Factores de variación de la composición mineral en pera ‘Conference’ de La Rioja y su relación con el corazón pardo
Autores:
C. Larrigaudière1, G. Echeverria1, C. Balenciaga1, J. Giné–Bordonaba1, M. Díez–Forcada1, S. Cabezón2
(1) IRTA, Edifici Fruitcentre, Programa de Postcosecha, Lleida.
(2) D.O.P. PERAS DE RINCÓN DE SOTO, Rincón de Soto, La Rioja.
Publicado en Revista de Fruticultura nº83
RESUMEN
En este estudio se trabajó con peras ‘Conference’ de la D.O.P. Peras de Rincón de Soto estableciendo: 1– las características minerales de este fruto comparado a otras variedades, 2– los factores de variación de la composición mineral y 3– los elementos minerales implicados en el desarrollo del corazón pardo.
Se ha podido destacar la importancia que juegan elementos minerales como el hierro, que, además de determinar las diferencias de sensibilidad inter varietales es un factor clave de desarrollo del corazón pardo en pera ‘Conference’. Se estableció también la importancia del calcio y el papel dual que puede jugar el boro que parece tener efectos antagónicos en función de su concentración.
Con un seguimiento de los diferentes elementos minerales durante la fase de desarrollo del fruto hasta la cosecha, se ha podido establecer un esquema de actuación detallando los muestreos necesarios y niveles de nutrientes recomendados para reducir la incidencia de corazón pardo en peras de la D.O.P.
Palabras claves: ‘Conferencia’, Pera, Minerales, Corazón pardo.
ABSTRACT
Determining parameters involved in mineral changes in ‘La Rioja’ Conference pear and its relationship with brown heart development. In this study we worked with ‘Conference’ pears from the D.O.P. Peras de Rincón de Soto establishing: 1– the mineral characteristics of this fruit compared to other varieties, 2– the factors of variation in mineral composition and 3– the mineral elements involved in the development of brown heart.
We highlighted the importance of mineral elements such as iron, which determined the differences in brown heart sensitivity between cultivars, but also the disorder incidence in ‘Conference’ pears. The importance of calcium and the dual role of boron, which seems to have antagonistic effects depending on its concentration, were also established.
By monitoring the changes of mineral composition during fruit growth until harvest, it has been possible to establish guidelines detailing the necessary sampling and recommended nutrient levels to reduce the incidence of brown heart in D.O.P. pears.
Key words: ‘Conference’, Pear, Minerals, Brown heart.
Macronutrientes
El potasio (K) es el componente más importante de la fruta; sin embargo, se debe evitar cualquier exceso y lograr un adecuado equilibrio K/Ca considerando que el K es un antagonista del calcio (Ca) y puede inhibir su absorción cuando éste está presente en altos niveles. En el fruto, la deficiencia de K se asocia con frutos pequeños, problemas de conservación y desarrollo de manchas corchosas internas o ‘cork spot’ (Curtis et al., 1990).
Aunque el nitrógeno (N) promueve un crecimiento adecuado, la disponibilidad de N en el suelo debe ser también monitorizada para evitar una absorción excesiva en el fruto. Una deficiencia de N en la plantación se traduce en un amarilleamiento general de las hojas, incluidas las venas sin necrosis ni deformación y un retraso general del crecimiento (Sugar et al., 1992). En el fruto, la misma deficiencia provoca una disminución del calibre y firmezas elevadas, así como también un incremento de la sensibilidad a desórdenes y podredumbres (Sugar et al., 1992).
En general, los frutales maduros raramente muestran síntomas de deficiencia de fósforo (P) o responden a aportaciones exógenas. A veces, los árboles jóvenes presentan deficiencias que se traducen en hojas de color verde apagado/oscuro con tintes bronceados. En frutos, una deficiencia de P se expresa con problemas que afectan a su percepción sensorial como un exceso de jugosidad y acidez, mientras que un exceso del mismo se traduce en un menor dulzor y aroma (Faust, 1989).
Una adecuada concentración de calcio (Ca) en la fruta es también necesaria para la integridad de las membranas celulares y la prevención de desórdenes de la fruta antes y después de la cosecha. En general, los frutos más pequeños contienen más Ca (Sugar et al., 1992) y son por tanto más resistentes a problemas de conservación.
Micronutrientes
Aunque las cantidades de micronutrientes son pequeñas, estos compuestos son tan críticos como los macronutrientes para el crecimiento y el desarrollo de las plantas. La mayoría de los micronutrientes funcionan principalmente como cofactores de enzimas y son de crucial importancia para numerosos procesos bioquímicos.
El hierro (Fe), en primer lugar, es un componente de muchas proteínas enzimáticas y es necesario para la reducción de nitratos y sulfatos, la asimilación de N2 y la producción de energía. Una deficiencia en Fe se traduce en la presencia de hojas amarillas con una fina red de venas verdes y genera problemas en la fotosíntesis. De la misma forma, un exceso de hierro afecta a la fotosíntesis y la integridad del fruto.
El manganeso (Mn) es también fundamental para una buena fotosíntesis, pero también para la actividad de la enzima Superóxido Dismutasa. Una deficiencia de Mn puede provocar también una clorosis foliar, que suele empezar cerca del margen de la hoja y avanzar hacia el nervio central. Los síntomas de la toxicidad del Mn varían mucho entre las especies de plantas, siendo las hojas cloróticas y las manchas necróticas los síntomas más comunes.
Las necesidades de las plantas en boro (B) son mayores que las de cualquier otro micronutriente. El boro es necesario para la formación del ARN y de los compuestos fosfatados ricos en energía. Una deficiencia en B puede provocar problemas diversos como la muerte de los brotes terminales, acortamiento de los entrenudos y presencia de hojas enanas y gruesas durante el desarrollo vegetativo que, posteriormente provocará una reducción del número de frutos. Un exceso en B produce, en general, una reducción del rendimiento. En el fruto, la deficiencia de B se asocia a frutos pequeños, deformados y/o con manchas mientras que excesos de este micronutriente se asocia con problemas tales como el adelanto de la maduración y un menor potencial de conservación (Wojcik and Wojcik, 2003).
El zinc (Zn), por otro lado, es un componente de la anhidrasa carbónica e influye en el metabolismo de los carbohidratos, síntesis de proteínas y en el metabolismo de las auxinas. El síntoma principal de una deficiencia en Zn es la “hoja pequeña” y la “roseta”, tipificada por hojas pequeñas y estrechas. Los síntomas de un exceso de Zn incluyen clorosis en las hojas y retraso en el crecimiento. En el fruto, la deficiencia de Zn se asocia con frutos pequeños, deformados y más maduros.
Finalmente, el cobre (Cu) es también un compuesto esencial en el proceso fotosintético para el transporte de electrones. El Cu participa en el metabolismo de los hidratos de carbono y en la fijación del nitrógeno, y es necesario para la formación de semillas y frutos. Un exceso de Cu, utilizado para prevenir ataques fúngicos o inducir russeting, puede provocar una reducción de la actividad fotosintética.
Aunque la información relativa al papel de los nutrientes en el desarrollo del corazón pardo (CP) es más escasa, se puede destacar el papel que juegan algunos nutrientes en el desarrollo o susceptibilidad de los frutos a esta alteración.
De hecho, el boro (B) y el calcio (Ca) que influyen en la integridad de las membranas, pueden tener un efecto clave en la incidencia de pardeamiento interno y corazón pardo. Por ejemplo, aplicación de B antes de cosecha se ha mostrado eficaz para limitar los problemas de CP en peras ‘Conference’ (Xuan et al., 2001). Sin embargo, diferencias importantes en el grado de absorción del B se pueden observar entre años y la eficacia de dicho tratamiento es ahora controvertida. Un aumento del Ca hasta un umbral de 1.000 mg/kg (Toselli et al., 2012) se ha mostrado eficaz para limitar los trastornos de almacenamiento en pera ‘Passa Crassana’ y los problemas de pardeamiento interno en peras ‘Abate Fetel’ y ‘Bosc’. Se recomienda tener ratios N/Ca y K/Ca lo más bajos posibles para evitar problemas de desórdenes internos.
La acción de minerales en el CP puede también ser más indirecta y asociada al impacto que dichos minerales tienen en la fisiología del fruto y especialmente en la maduración. Se tiene que destacar a este nivel la importancia de excesos de N y carencias de Ca que reducen el potencial de conservación del fruto.
Hasta la fecha, hay muy pocos modelos predictivos basados en el análisis de minerales para predecir la sensibilidad de la pera al CP en cosecha. El único estudio encontrado corresponde al de Deuchande et al. (2017) que se ha llevado a cabo en pera ‘Rocha’. En este modelo se pudo establecer correlaciones positivas entre el contenido de cobre (Cu) e incidencia de CP durante toda la duración del almacenamiento. Se pudo establecer también correlaciones positivas con el Fe y Mn hasta los 4 meses de almacenamiento y con el P, pero solamente al final del mismo periodo de conservación.
La Figura 1 presenta la composición mineral en cosecha de 3 variedades de pera con diferente sensibilidad al corazón pardo (CP).
Figura 1. Análisis comparativo de la composición mineral en cosecha de tres variedades de pera con diferente sensibilidad al corazón pardo. Se resalta con una estrella roja los niveles de nutrientes considerados como desfavorables (exceso o deficiencia) y en verde los favorables para evitar el desarrollo del corazón pardo.
La pera ‘Conference’ de la D.O.P. Peras de Rincón de Soto es relativamente poco sensible al CP, y, aunque en determinadas campañas se han observado incidencias muy elevadas de esta alteración, se caracteriza por un perfil en general bastante equilibrado (Figura 1B). Como factor positivo, en cuanto a conservación y prevención del CP, destacan sus altos niveles de Ca. Los altos niveles de N y P son más problemáticos ya que, como veremos a continuación, altos niveles de estos elementos se relacionan con una mayor sensibilidad al CP. Se observan también niveles muy altos de B, que como veremos más adelante, pueden tener un efecto negativo sobre la incidencia de CP.
La pera ‘Rocha’ (Figura 1C) presenta, en comparación a los otros cultivares y al modelo general de la pera (Figura 1A), niveles bajos de macronutrientes. Si bien esto se puede considerar recomendable para el N, niveles bajos de Ca y del micronutriente B son perjudiciales y pueden explicar, en parte, la mayor sensibilidad de este cultivar al CP.
La pera Q–tee es un cultivar de reciente aparición y se caracteriza por una muy alta sensibilidad al CP. Este cultivar tiene altos niveles de Ca, que resulta beneficioso, pero presenta bajos niveles de B, más perjudicial para la prevención del CP. Además, la pera Q–tee presenta niveles muy altos de Fe, que son 4 veces superiores a los otros cultivares. Una primera hipótesis de este resultado nos indica que el Fe es un micronutriente clave para explicar la sensibilidad del fruto al CP. Esta hipótesis se confirmará en los capítulos posteriores.
Influencia de la zona de producción
La pera ‘Conference’ en la D.O.P. se cultiva en 3 áreas geográficas denominadas ‘Baja’. ‘Media’ y ‘Alta’ (Figura 2A), en suelos de tipo franco, franco arenosos a franco arcillosos y con sistemas de formación de tipo palmeta o vaso tradicional. Las tres áreas se diferencian principalmente por su altitud (307 m, 476 m y 510 m en La Rioja Baja, Media y Alta respectivamente), y diferencias en el promedio de temperaturas y precipitaciones que son de 23ºC de media en verano y 429 l/m2 anuales en Rioja Baja, 21ºC y 466 l/m2 en Rioja Media, y 19ºC y 529 l/m2 en Rioja Alta. Como resultado de estas diferencias, las peras de la zona alta se cosechan 1 a 2 semanas después de las otras zonas.
Figura 2. Composición mineral en cosecha de peras ‘Conference’ de La Rioja en relación con su área de producción.
■: Peras de la zona baja; ■: Peras de la zona media; ■: Peras de la zona alta.
En cuanto a sensibilidad al CP, en este trabajo se ha podido observar que, en general, la sensibilidad al CP es menor en los campos pertenecientes a la zona alta, con un promedio de 28% de campos sensibles frente a los 48–50% de las otras zonas; no obstante, el número de parcelas analizadas correspondientes a la zona alta fue mucho menor que el utilizado para el resto de las zonas.
Para entender si esta diferencia de sensibilidad se asocia a diferencias en macro y micronutrientes, se ha hecho un análisis de estos compuestos en cosecha en las diferentes zonas. La Figura 2 presenta los resultados, observando en general pocas diferencias entre zonas. Sin embargo, cabe destacar los niveles más altos de B en la zona alta (Figura 2D). Se observan también niveles más altos de N (Figura 2B) y Zn y, en menor medida, de Ca en la zona alta (Figura 2C), siendo estas diferencias no significativas en comparación a las otras zonas.
En su conjunto, los datos presentados en la Figura 2 no permiten explicar las ligeras diferencias de sensibilidad observados para los campos de la zona alta. Se puede pensar que las diferencias son el resultado de cambios fisicoquímicos ligados a la climatología, como diferencias en madurez fisiológica y/o en la permeabilidad de la pulpa, y no atribuibles a cambios específicos en la composición mineral.
Cambios minerales durante el desarrollo del fruto; definición de los muestreos claves
El siguiente trabajo ha tenido como objetivo caracterizar las variaciones en nutrientes minerales durante el proceso de desarrollo del fruto. Otro objetivo era definir para cada elemento mineral los mejores tiempos para realizar el muestreo. Los análisis minerales se llevaron a cabo en frutos procedentes de 38 campos de las diferentes áreas de producción y cogiendo muestras de frutos en: mayo, DDPF+100 (Días Después de Plena Floración + 100 días), cos–15 (15 días antes de cosecha) y en cosecha (Cos). En cada campo y muestreo se recolectaron 80 frutos procedentes de 40 árboles dispuestos en bloques homogéneos de 10 árboles cada uno por parcela.
Los gráficos Boxplot de la Figura 3 muestran los resultados obtenidos para cada nutriente, en los que la línea interna de la cajita representa la media y la altura de esta la amplitud de la dispersión de los datos.
Figura 3. Cambio en el contenido de macro y micronutrientes durante el desarrollo de la pera ‘Conference’ de La Rioja. Los números en el eje de abscisas representan diferentes muestreos: 1 – mayo, 2 – DDPF+100, 3 – Cos–15 y 4 – Cos. Las cajitas con una misma letra no son significativamente diferentes.
En general y para todos los elementos minerales, los valores obtenidos en mayo (muestreo 1) fueron significativamente mayores debido al hecho que en este momento los frutos son más pequeños y que, por tanto, los elementos minerales para una misma cantidad en peso fresco estaban más concentrados. Se observó una disminución importante del contenido mineral entre los muestreos 1 y 2 (de mayo a DDPF+100) para todos los nutrientes. Cabe destacar la gran heterogeneidad en los datos que se puede observar en el muestreo de mayo, especialmente para el Ca y Fe. Esta heterogeneidad puede dificultar la toma de decisión para estos elementos minerales considerando únicamente los muestreos realizados durante el mes de mayo.
En cuanto a evolución de DDPF+100 hasta la cosecha se puede observar 3 tendencias en función del mineral:
– Poca variación de la concentración media entre fechas, manteniéndose la concentración relativamente estable. Es el caso de K (Figura 3B) y P (Figura 3C), y aunque solamente el muestreo 2 es significativamente diferente se recomienda realizar un muestreo en cualquier momento entre DDPF+100 y cosecha, pero con suficiente flexibilidad de tiempo para poder realizar ajustes en el manejo o aplicación de nutrientes en la parcela. En el caso de N (Figura 3A) y, considerando el análisis realizado comparando campos sensibles y resistentes, se recomienda un muestreo anterior a mayo para conocer el nivel de este nutriente en el fruto.
– Una cierta disminución del contenido mineral entre DDPF+100 y cosecha, siendo los valores significativamente diferentes en cosecha. Es el caso del Mg (Figura 3E) cuyos niveles disminuyen progresivamente a partir de DDPF+100. En consecuencia, y para cubrir posibles deficiencias, se recomienda realizar muestreos a DDPF+100 con otro posible muestreo justo antes de cosecha. En el caso del Ca y viendo que la mayor disminución se produce entre DDPF+100 y cos–15 (Figura 3D), es recomendable realizar un muestreo justo antes de cos–15.
– Se puede observar un comportamiento mixto para otros minerales como el Fe, Zn, Cu y B, con un incremento de los niveles de nutrientes entre DDPF+100 y cos–15 y una disminución posterior (Fe, Zn, Cu) o pocos cambios hasta el momento de la cosecha. En consecuencia y para cubrir posibles excesos en estos minerales se recomienda realizar muestreos y los ajustes necesarios entre DDPF+100 y cos–15.
Análisis estadístico de los datos, elementos determinantes del CP
Con el objetivo de determinar cuáles son los elementos minerales del fruto que se relacionan con el CP, los que tienen más peso en un modelo de predicción, se llevó a cabo un análisis estadístico de los datos mediante análisis multivariante. Se estableció la relación entre contenido mineral e incidencia de CP después de un almacenamiento a 1,5% O2 + 5% CO2 (condiciones no comerciales pero que favorecen el desarrollo del CP).
En general, el modelo de predicción no es muy resolutivo y no permite predecir con exactitud el porcentaje de alteración antes de conservación. Sin embargo, el modelo PLS establecido con los mismos datos, permitió discriminar las variables que tienen más peso en la relación minerales/CP (valor VIP más altos). Estos compuestos están presentados en la Figura 4, en la cual hemos tenido que separar los datos de mayo de los otros muestreos por las razones que hemos explicado anteriormente.
Cabe destacar la gran importancia del hierro como mineral clave en la aparición del CP, tanto en mayo como en los otros muestreos. La correlación es positiva, es decir cuanto más Fe, mayor incidencia de CP. Se recomienda en consecuencia evitar excesos de Fe durante el desarrollo del fruto y realizar un muestreo en mayo, y otro si es posible, unos 30 días antes de cosecha para poder llevar a cabo acciones correctoras.
Figura 4. Análisis de la relación composición mineral/incidencia en CP. Los elementos minerales que tienen más peso en la relación son los que se separan más en altura de la línea discontinua. En blanco: relación CP/minerales con el muestreo de mayo; en azul: relación CP/minerales con los otros muestreos de DDPF+100 a cosecha.
Otro elemento importante es el fósforo (P), observando también una relación positiva (más altos niveles de P → más incidencia de CP). La relación se observa principalmente en muestreos después de DDPF+100 lo que supone realizar un análisis unos 40–30 días antes de cosecha.
El Ca es también un elemento importante que se tiene que controlar. En este caso, la relación es negativa (menos Ca más CP), por lo que se recomienda evitar deficiencias de Ca. El muestreo se puede realizar en mayo como lo recomienda el modelo. Sin embargo, se recomienda realizar también un muestreo cercano a cosecha y, si es necesario, llevar a cabo acciones correctoras.
Para finalizar, se debe destacar el caso del boro. Aunque generalmente se recomienda altos niveles de B para evitar el CP, nuestros resultados muestran que un exceso de B puede ser también perjudicial. Con nuestro modelo existe una correlación positiva y se recomienda realizar el muestreo después de DDPF+100 y, si es posible, cercano a cosecha.
El hierro primer causante del CP
En este último estudio y con el objetivo de definir mejor el papel del hierro, se ha trabajado limitando al máximo los factores de variación. Se ha trabajado con 3 campos, durante dos años de estudio (un año sin incidencia y otro año con fuerte incidencia de CP) y analizando las relaciones minerales/CP. Los datos de muestreo corresponden a Cos–15, fecha en la cual hemos visto la mayor variación de Fe.
Los datos están representados en el Cuadro 1, que representa el grado de incremento o disminución de diferentes elementos minerales cuando se pasa de una situación de total resistencia al CP a una de alta sensibilidad. En rojo destacan las situaciones que son susceptibles incrementar la incidencia de CP).
Cuadro 1. Variación en el contenido de diferentes compuestos minerales en 3 parcelas diferentes y en relación con el incremento de sensibilidad en CP observado en 2 años consecutivos.
↑↓ Incremento o reducción de los niveles de minerales en el fruto alterado < a 50%.
↑↓ Incremento o reducción > a 50%.
↑↑ Incremento o reducción > a 100% (el doble).
↑↑↑ Incremento o reducción > a 200% (el tripe).
Los datos del Cuadro 1 permiten resaltar un aspecto importante en cuanto a la predominancia de la acción del hierro.
En el caso de la parcela 1: Se puede ver la estrecha relación que existe entre incremento de los niveles de Fe y la incidencia de CP. Es el único compuesto que cambia significativamente, y esta situación ya es suficiente para la inducción de CP.
Parcela 2: La gravedad de la incidencia es proporcional al grado de incremento del Fe y se ve fuertemente incrementada por altos niveles de N y según nuestro modelo exceso de B.
Parcela 3: Finalmente, y en el caso de no apreciar incremento de los niveles de Fe, el elemento que interviene como secundario es el Ca que, en caso de deficiencia puede también proporcionar altas incidencias de CP.
El conjunto de estos datos muestra que el elemento principal que determina la sensibilidad al CP es el hierro. Se deben evitar altos niveles de Fe en el fruto durante todo el proceso de desarrollo, y solamente cuando el fruto tiene niveles equilibrados de este micronutriente, se puede planificar tratamientos complementarios como la aplicación de Ca para limitar los problemas de CP.
El plan de acción propuesto se articula en tres puntos de control que se han mostrado de crucial importancia para limitar el CP (Figura 5). Un primer punto/muestreo en mayo para vigilar posibles excesos de N y futuros problemas de sobremadurez. Otro punto muy importante de control se establece a partir de DDPF+100 y tiene como objetivo evitar excesos de Fe y ajustar los niveles de B para evitar posibles excesos o deficiencias que en ambos casos pueden proporcionar más problemas de CP.
Figura 5. Esquema del Plan de Control propuesto para limitar el CP.
En épocas más próximas a la cosecha, y en el caso de tener el fruto bien equilibrado (con buen nivel de Fe), se puede plantear aportaciones complementarias de Ca para asegurar el sistema de control.
Cabe destacar que los valores presentados en el esquema deben ser considerados como indicativos para definir posibles excesos/deficiencias. Viendo la heterogeneidad de los muestreos, los valores presentados no son datos exactos que definen un límite de sensibilidad. Para concluir este artículo, advertir que estos resultados solo son aplicables para la pera ‘Conference’ de la D.O.P. Peras de Rincón de Soto, la cual ha sido objeto del presente estudio.
Se agradece el apoyo financiero de la Consejería de Agricultura, Ganadería y Medio Ambiente de La Rioja y el Fondo Europeo Agrícola de Desarrollo Rural (FEADER) que permitieron la realización de estos estudios. Un especial agradecimiento también a los diferentes miembros del GoP por su participación financiera y a Dolors Ubach por su ayuda técnica.
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